References 參考資料： [1] Aiyer, K. (2022, February 18). The Great Oxidation Event: How Cyanobacteria Changed Life. American Society for Microbiology. https://asm.org/ Articles/2022/February/The-Great-Oxidation-Event- How-Cyanobacteria-Change [2] Blaustein, R. (2016). The Great Oxidation Event: Evolving understandings of how oxygenic life on Earth began. BioScience, 66(3), 189–195. https://doi. org/10.1093/biosci/biv193 [3] Chu, J. (2021, September 28). Zeroing in on the origins of Earth’s “Single most important evolutionary innovation”. MIT News. https://news. mit.edu/2021/photosynthesis-evolution-origins-0928 [4] Fournier, G. P., Moore, K. R., Rangel, L. T., Payette, J. G., Momper, L., & Bosak, T. (2021). The Archean origin of oxygenic photosynthesis and extant cyanobacterial lineages. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 288(1959). https://doi. org/10.1098/rspb.2021.0675 [5] St. John, J. (n.d.). STROMATOLITE [Photograph]. http://www.jsjgeology.net/Stromatolite.htm [6] The Stephen Hui Geological Museum. (n.d.). O2 - Free Atmosphere - Banded Iron formation. https:// www.earthsciences.hku.hk/shmuseum/earth_ evo_03_arc04_3.php [7] Churchard, G. (2014, January 24). Dales Gorge [Photograph]. Flickr. https://www.flickr.com/photos/ graeme/12116315164/ [8] Bekker, A. (2015). Huronian Glaciation. In Gargaud, M., et al. (Eds.), Encyclopedia of Astrobiology (2nd ed.). Springer Berlin. https://doi.org/10.1007/978-3662-44185-5_742 [9] Lutz, D. (2010, February). The Many Colors of Blood. ChemMatters. https://teachchemistry.org/ chemmatters/february-2010/the-many-colors-ofblood [10] van Holde, K. E., Miller, K. I., & Decker, H. (2001). Hemocyanins and Invertebrate Evolution. Journal of Biological Chemistry, 276(19), 15563–15566. https:// doi.org/10.1074/jbc.r100010200 [11] Archibald, J. M. (2015). Endosymbiosis and Eukaryotic Cell Evolution. Current Biology, 25(19), R911-R921. https://doi.org/10.1016/j.cub.2015.07.055 [12] Sessions, A. L., Doughty, D. M., Welander, P. V., Summons, R. E., & Newman, D. K. (2009). The Continuing Puzzle of the Great Oxidation Event. Current Biology, 19(14). https://doi.org/10.1016/ j.cub.2009.05.054 氧氣是產氧光合作用中，水的光解所產生的副產 物。起初，由於藍綠菌釋放到海水中的氧很快就因與鐵 等元素產生化學反應而被耗用（圖二），所以大氣中的 氧氣含量一直維持於低水平 [2]。但在隨後兩三億年間 [1]，大概因為藍綠菌種群快速擴張，導致海水的氧含 量逐漸增加 [3, 4]，最終令累積的氧氣逃逸到大氣中。 這些逸出的氧氣取代了大氣中的甲烷，為發生於21 至 24億年前的大氧化事件揭開序幕 [1]。 有了氧氣的大氣層為地球氣候及棲息生物帶來深遠 的影響。甲烷是一種溫室氣體，能困住從太陽而來的熱， 使地球保持在能孕育生命的適當溫度。因此，當甲烷被 氧氣取代時，全球氣溫下降，導致地球進入一系列冰河 時期，史稱休倫冰川時期（Huronian glaciation）[8]。 與此同時，來自太陽的紫外線將部分氧分子（O2）分解 成氧原子，這些氧原子進而與其他氧分子發生反應產生 臭氧（O3），最終形成今天保護地球生物免受紫外線侵 害的臭氧層。 無處不在的氧亦徹底改變地球的生物景觀。對於當 時的厭氧細菌和古細菌來説，氧無疑是一種劇毒，因此 帶氧的大氣層引發了一場大滅絕，當中厭氧生物幾乎被 殲滅。 然而，倖存者在富氧的新環境裡找到生存之 道。它們在與氧結合、有氧呼吸和氧解毒（oxygen detoxification）等方面均發展出巧妙的對應方案。為 了保護自身免受氧的侵害，這些厭氧生物使用特定蛋白 質抓住氧，並將其併入黑色素等它們本身就需要的生物 分子裡 [9]。科學家認為今天動物血液中負責輸送氧的 呼吸色素正是演化自這些遠古的蛋白質 [9, 10]，例如 血藍蛋白很可能演化自能與氧結合的酪胺酸酶。另一方 面，這些生物亦透過利用氧作為需氧呼吸中的最終電 子受體，獲得比缺氧呼吸多很多的能量。它們還演化出 更有效的解毒酶，例如過氧化物歧化酶和過氧化氫酶 （註一），以處理需氧呼吸產生的有害活性含氧物 [1]。 至於無法適應新環境的生物則另闢蹊徑。它們有些 選擇留在無氧環境中，有些則如著名內共生學說所提 出的，透過吞噬較小但又能進行需氧呼吸的細胞，藉此 獲得進行需氧呼吸的能力 [11, 12]。後者最終演化成 真核細胞的始祖，而被吞噬的需氧呼吸細胞則成為了今 天的線粒體。 等等，藍綠菌的故事並沒有隨著大氧化事件落幕而 結束 — 內共生學説亦提出藍綠菌由於被不能進行光合 作用的早期真核生物吞噬 [11]，最終演化為現代植物和 藻類中的葉綠體。 Related Article 延伸閱讀 Check out the following articles to learn more about mitochondria! 閱讀以下《科言》文章以了解更多關於線粒體的 有趣知識！ Mitochondria: So Much More Than the Powerhouses of the Cell (Issue 020) 線粒體：遠不只是細胞的發電站（第二十期） 1 編按：過氧化物歧化酶將有害的過氧自由基（O2 _. ）轉化為氧分子（O2） 和過氧化氫（H2O2）。過氧化氫酶則進一步將 H2O2 轉化為O2 和水。
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