真核生物的水平基因轉移 然而，對於動物、植物和真菌等真核生物來說，情況 有所不同。由於大部分真核生物的生殖細胞與體細胞都 被隔開 [2–3]，意味著若外來基因進入體細胞，它將無法 被傳遞給下一代，而只有被整合到精子或卵子，或其祖細 達爾文提出以天擇為機制的演化理論，解釋了生命如 何透過世代相傳的遺傳特徵演化。談到遺傳，我們通常 想到基因從親代「垂直」傳遞給後代。這種被稱為「垂直 基因轉移」（vertical gene transfer）的模式長久以來 被認為是遺傳訊息在種群中流動的主要方式。然而，這並 不是唯一途徑：基因也可以在沒有親緣關係的物種之間 「水平」移動，這種現象稱為「水平基因轉移」（horizontal gene transfer）。過去水平基因轉移被認為非常罕見， 但現在已知它曾經發生於幾乎所有生命分支中，有助物 種快速適應環境 [2–3] 。 原核生物的水平基因轉移 雖然水平基因轉移這個名詞可能很陌生，但你大概早 已聽過它帶來的後果之一：致病細菌的抗生素抗性，這是 最廣為人知的例子之一。 細菌（甚或可能是古細菌）可以透過三種主要機制 獲取「外來」的抗生素抗性基因及其他遺傳物質：轉化、 轉導和接合（圖一）。在轉化過程中，細菌會從周遭環境 直接獲取以質粒為主的裸DNA。轉導則是指透過噬菌 體（一種感染細菌的病毒）在細菌宿主之間轉移基因。 DNA也可以透過接合從一顆細菌轉移到另一顆細菌，過 程中細菌會直接與另一顆細菌連接以進行交配。水平基 因轉移在細菌中非常普遍，有研究估算在細菌演化過程 中大約三分之一的基因轉移都透過這種方式發生 [4]。 胞（將會分裂成精子或卵子的細胞）的基因才會得以遺 傳。因此，水平基因轉移通常要發生在生殖細胞，才能對 真核生物產生長久的影響。 儘管如此，水平基因轉移仍然可以在真核生物中發 生，而某些條件似乎會增加其發生的可能性。這些條件 包括吞噬作用，即細胞吞噬其他細胞或顆粒；以及共生， 即兩種不同生物緊密共存。此外，水平基因轉移也可能更 頻繁地發生在個體僅由一個或數個未分化細胞組成的早 期發育階段，例如孢子、合子和胚胎等。 與細菌不同的是，外來DNA 主要透過「非同源性末 端接合」進入真核生物的基因組，這種天然的 DNA修復 機制直接連接斷裂的 DNA 末端，但當修復過程中有外來 DNA 時，這些 DNA有時便會被意外地插入到基因組中。 雖然生物學家尚未就真核生物中水平基因轉移有多 普遍達成共識，但他們已經記錄到一些引人入勝的例子， 例如蚜蟲祖先從真菌獲取類胡蘿蔔素基因 [5]。這是科學 家首次在動物基因組發現類胡蘿蔔素基因，這些色素基 因使蚜蟲身體產生紅色、綠色或黃色色素。在自然界中， 紅色和綠色蚜蟲都比較常見，因為掠食者與寄生者往往 只偏好其中一種顏色，從而保留了蚜蟲顏色的多樣性。 水平基因轉移另一個較近期的例子則涉及一種類似 CRISPR-Cas系統的新機制 [6–7]。CRISPR是一種天 然存在於原核生物基因組的 DNA 序列，源自過往入侵原 核生物的病毒DNA片段 [8]。在隨後的感染中，一類稱 為Cas的DNA切割酶（更專業的說法是「核酸內切酶」） 能利用從 CRISPR 序列轉錄而來的互補 RNA作為「嚮 導」，識別並摧毀匹配的病毒 DNA 以保護自身。研究人 員曾猜想這種 RNA引導系統是否只存在於原核生物，結 15 「這種看待生命的觀點蘊含偉大意義…… 從如此簡單的起點， 演化出無數最美麗且最奇妙的生命形式， 過程至今仍在進行。」 查理斯．達爾文 《物種起源》[1] 圖一 原核生物中水平基因轉移的三大機制示意圖：轉化、轉導與 接合。
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